Über die Beziehungen von Fertilität und Modus der Chromosomenpaarung bei tetraploiden, für drei Chromosomen strukturheterozygoten Bastarden aus der KreuzungSecale cereale × Secale montanum

Abstract

The practical purpose of the present investigation was to determine whether “preferential pairing” occurs in artificially induced tetraploid F₁ species hybrids ofS. cereale andS. montanum which are heterozygous for three translocated chromosomes. Under these conditions chromosomes might form bivalents rather than the multivalent rings and chains usually found, resulting in a normal degree of fertility. Several individuals of the tetraploidF ₁ generation, heterozygous with respect to three translocated chromosomes, showed the expected percentages of quadrivalents always found in tetravalent rye, all other chromosome associations were bivalent (group 1 in table 1). The remaining individuals investigated also produced fewer multivalents than theoretically expected on the basis of the model proposed by Linnert (1962) and extended by us to include translocation figures composed of three translocated chromosomes. It is to be assumed that in all of the plants investigated cytologically the quadrivalents were formed by the chromosomes not involved in the translocations. Since the fertility of individuals with a strong tendency to form bivalents (group 1 in table 1) was no higher than that of plants producing a rather high percentage of multivalents, the rather high proportion of bivalents cannot be attributed to “preferential pairing” between chromosomes with increasing degrees of homology. Instead, it should probably be assumed that in the plants in question chiasma frequency was extremely low, so that heteromorphic bivalents instead multivalents were produced. Proof of “preferential pairing” by cytological methods alone is rather difficult, because of the necessity to correctly distinguish the heteromorphic bivalents from the normal ones. It is discussed how use of the structural difference of chromosome VI ofS. montanum as compared to chromosome VI ofS. cereale which we detected recently, may serve to overcome this difficulty. It appears that the goal of breeding a perennial, fully fertile, high-yielding rye hybrid may be achieved much more easily in diploids than in tetraploids, for in the tetraploid species hybrid success depends upon the selection not only of genotypes with high heritability for chiasma frequency but also for “zig-zag” distribution of the chromosomes involved in the formation of multivalents. In spite of our failure, a continued search for true “preferential pairing” may lead to its discover. Das praktische Ziel der vorliegenden Untersuchungen war die Klärung der Frage, ob auf Grund von bevorzugten Paarungen („preferential pairing”) die für 3 Chromosomenpaare strukturheterozygoteF ₁ der Artkreuzung vonS. cereale × S. montanum im tetraploiden Zustand anstelle der in der diploidenF ₁ regelmäßig auftretenden Ringoder Kettenkonfigurationen mehr Bivalente bilden und damit einen normalen Fertilitätsgrad erreichen würde. Von einigen Pflanzen der tetraploiden, strukturheterozygotenF ₁ (Gruppe 1 in Tabelle 1) wurde fest gestellt, daß sie — abgesehen vom normalen, für Tetraroggen bekannten Prozentsatz von Quadrivalenten — nur Bivalente bildeten. Auch die anderen cytologisch untersuchten tetraploiden F₁-Pflanzen wiesen viel weniger Multivalente auf, als nach dem von Linnert (1962) aufgestellten und von uns für Translokationskonfigurationen aus 6 Partnern (= 3 translozierte Chromosomen) erweiterten Modell theoretisch zu erwarten war. Bei allen untersuchten Pflanzen wurden die Quadrivalente offenbar vorwiegend von den normalen, nicht translozierten Chromosomen gebildet. Da die Pflanzen mit starker Neigung zur Bildung von Bivalenten (Gruppe 1 in Tabelle 1) keine bessere Fertilität aufwiesen als Pflanzen mit relativ vielen Multivalenten, kann der erhöhte Anteil an Bivalenten hier nicht auf eine bevorzugte Paarung von Partnerchromosomen mit jeweils dem höheren Grad an Homologie zurückgeführt werden. Vielmehr ist anzunehmen, daß in den betreffenden Pflanzen eine be sonders geringe Chiasmenfrequenz vorlag, so daß statt der Multivalente heteromorphe Bivalente gebildet wurden. Ein Nachweis von bevorzugter Paarung allein mit cytologischen Methoden ist deshalb schwierig, weil dazu eine einwandfreie Identifizierung dieser heteromorphen, nur streckenweise homologen Bivalente erreicht werden müßte. Eine dafür sich bietende Möglichkeit, die sich aus einem von uns gefundenen strukturellen Unterschied des translozierten Chromosoms Nr. VI ausS. montanum im Vergleich zu seinem Partner aus S. cerale ergibt, wird diskutiert. Da es bei den tetraploiden Artbastarden davon abhängt, Genotypen mit erblicher Neigung nicht nur für eine hohe Chiasmenfrequenz, sondern auch für eine Zick-Zack-Auflösung von Translokationskonfigurationen auszulesen, oder aber doch noch Genotypen mit einer erblichen Neigung zur bevorzugten Paarung der Chromosomen aufzufinden, dürfte das Ziel der Züchtung eines perennierenden, voll fertilen Kulturroggens durch Einkreuzung vonS. montanum im tetraploiden Material sehr viel schwieriger zu erreichen sein als im diploiden.