Regeneration and endocrinology in the polychaetePlatynereis dumerilii

Abstract

In the polychaetePlatynereis dumerilii, the hormone-elaborating portion of the prostomium was determined by means of prostomium transection and implantation experiments. The area in question lies between the two pairs of eyes, extending longitudinally from the posterior border of the anterior eyes to about the posterior border of the posterior eyes. This corresponds approximately with the brain area delimited by the anterior and posterior dorsoventral connective tissue tubes and which is covered ventrally by the infracerebral gland epithelium. The infracerebral gland-complex and neurosecretory neurons within the brain were envisaged as possible sites of hormone synthesis. The infracerebral gland-complex inPl. dumerilii was investigated with light—and electron-microscopical techniques. A leaf-shaped area (measuring 120 by 95 μm at the most) of the pericapsular epithelium at the ventral side of the brain, adjacent to the main blood vessel and to its efferent branches, consists of specialized columnar epithelial cells. Numerousa-cells and scarceb-cells can be distinguished. Fibre tracts with glia fibres and axons (some being neurosecretory axons) descend from the neuropile and in part terminate with prominent end-structures at the inner face of the brain capsule in the gland region. Probably some axons penetrate the capsule and make contact with the gland cells. Neither structural nor experimental findings prove that the infracerebral gland synthesizes the brain hormone. Accessory functions are discussed. Investigations in secretory brain cells ofPl. dumerilii are reported. In agreement with Müller (1973), a lack of correlation between the number of stainable neurosecretory neurons and the hormonal activity of the brain was found: in immature worms (to which high hormonal titers are ascribed) only few or even no neurosecretory brain cells at all were detectable. Prostomium transection and implantation experiments show further that not all regions of the brain which enclose neurosecretory neurons produce brain hormone. The results are discussed with reference to the hypotheses of Müller (1973) which suggest that the appearance of stainable neurosecretory brain cells indicates inactivation of neurons possibly previously involved with hormone synthesis. Beim PolychaetenPlatynereis dumerilii wurde der hormonbildende Bereich des Prostomiums experimentell durch Prostomiumdurchschneidungs- und Implantationsversuche eingegrenzt. Das fragliche Areal liegt innerhalb der beiden Augenpaare und erstreckt sich vom Hinterrand der Vorderaugen bis etwa zum Hinterrand der Hinteraugen. Dies entspricht ungefähr dem Bereich des Gehirns der zwischen dem vorderen und dem hinteren, das Gehirn dorsoventral durchziehenden Bindegewebsstrang liegt und der ventral vom Epithel des Infracerebralkomplexes überzogen ist. Als mögliche Bildungsorte für das Gehirnhormon werden in Betracht gezogen: (a) der Infracerebralkomplex, (b) neurosekretorische Neurone im Gehirn. Der Infracerebralkomplex vonPl. dumerilii wurde licht- und elektronenoptisch untersucht. Ein im Umriß blattförmiges, maximal 120×95 μm messendes Feld des Epithels, das die Gehirnkapsel an der Ventralseite des Gehirns außen bedeckt und das dem Hauptblutgefäß und seinen beiden abführenden Ästen benachbart ist, besteht aus höheren, spezialisierten Epithelzellen. Elektronenoptisch können zwei Zelltypen unterschieden werden: die überwiegendena-Zellen und die seltenerenb-Zellen. Aus dem Neuropilem nach ventral ziehenden Faserzüge mit Gliafasern sowie z.T. neurosekretorischen Axonen enden (teilweise mit ausgeprägten Endstrukturen) an der Innenseite der Gehirnkapsel. Einige Axone durchdringen diese möglicherweise, um mit den spezialisierten Epithelzellen in Kontakt zu treten. Weder schlüssige strukturelle noch experimentelle Befunde weisen die Infracerebraldrüse als eigenständige “Gehirnhormondrüse” aus. Verschiedene akzessorische Funktionen werden diskutiert. Untersuchungen an neurosekretorischen Gehirnzellen beiPl. dumerilii werden vorgelegt. Danach besteht Übereinstimmung mit Müller (1973) darin, daß eine bemerkenswerte Inkongruenz der Anzahl färberisch nachweisbarer, neurosekretorischer Neurone und der experimentell ermittelten hormonalen Aktivität der betreffenden Tiere besteht: so sind bei jungen, unreifen Individuen, denen hohe Hormontiter zugeschrieben werden, wenige, z.T. gar keine neurosekretorischen Neurone erkennbar. Unter Bezugnahme auf die Prostomiumdurchschneidungs- und Implantationsversuche ist weiter festzustellen, daß nicht in allen Gehirnbereichen, in denen neurosekretorische Zellen vorkommen, Fähigkeit zur Hormonbildung zukommt. Die Resultate werden im Hinblick auf die Thesen von Müller (1973) erörtert, denenzufolge das Auftreten färbbarer Neurosekrete als Indiz für die Inaktivierung möglicherweise zuvor hormonbildender Neurone gewertet werden kann.