Speciation and Diversity in Ordovician Invertebrates: Filling Niches Quickly and Carefully

Abstract
During the last five million years of the Ordovician, the silty benthic environment experienced a sharp permanent rise in diversity. The increase resulted in a steady-state within the first 7.5× 105 yr, and the steady-state was maintained for the rest of the period. The rise in diversity was not due to adaptive radiation, but to a broad invasion of the previously depauperate environment by established taxa which produced new species in it. Two models of speciation make opposite predictions about how the rate of speciation should vary with diversity. One, geographical speciation, predicts that speciation rate should be positively correlated with diversity. The other, competitive speciation, predicts an inverse correlation, especially in the vicinity of the steady-state. The data support competitive speciation's importance. The speciation rate of fossilizable species declines from about 64 per million years when diversity is low, to about 7 or 8 per million years when diversity is at steady-state. In addition, most of the species produced when speciation rates are high, survived for substantial lengths of time. Such success is what we expect of competitive speciation since its products are turned out in response to and owing to the selective pressure produced by an ecological opportunity. Yet geographical speciation has also left its trace in this record. This is evident in the fact that 30% of all species survived for less than 5× 104 yr and that extinction rates per species decline sharply once a species has survived that long. During the steady-state phase of the record, geographical speciation is probably the dominant mode. /// За послдние 5 млн лет в Ордовике в бентосных иловатых отложениях наблю-далось резкое перманентное увеличение разнообразия. Это увеличение при-вело к стабилизации через 7,5× 105 лет, и это состояние сохранялось в течение последующего периода. Увеличение разнообразия не было следствием адаптивной радиации, а результатом широкой инвазии в ранее депауперипо-ванные осадки имеюшихся групп, которые дали в них новые виды. Две мо-дели видообразования дают противоречивые объяснения того, как скорость видообразования может изменяться с увеличением разнообразия. Одна - гео-графическое видообразование, предполагает, что скорость видообразования должна позитивно коррелировать с разнообразием. Другая - конкурентное видообразование, предполагает обратную зависимость, особенно в период стабилизации. Факты подтверждают значение видообразования в результате конкуренции. Скорость видообразования у форм, сохраняющихся в ископаемом состоянии, снижалась от 64/млн лет, когда разнообразие было низкое, до 7-8/млн лет, когда стедень разнообразия стабилизировалась. Кроме того, большинство видов сформировалось в период, когда скрость видообразования была вы-сокой, и просуществовало длительный отрезок времени. Такой прогресс и есть то, что мы ожидали от конкурентного видообразования, т.к. его ре-зультаты оказываются следствием слективного пресса экологических фак-торов. Таким образом, географическое видообразование потеряло свое зна-чение в данной летописи. Имеются доказательства, что 30% видов выжива-ют менее чем в течение 5× 104 лет, и что скорости вымирания резко сни-жились в определенный момент, что дало возможность длительного существо-вания вида. В течение стабильной фазы летописи географическое видообра-зование по-видомому доминировало.