Ultrastruttura e Citochimica Dell'Apparato Austoriale DellaPlasmopara HelianthiNovot

Abstract

In tutti i tessuti pienamente differenziati del fiore di girasole (Helianthus annuus L, cv Uniflor 70), gli austori di Plasmopara helianthi Novot. f. sp. helianthi Novot. che hanno raggiunto la maturità, sono completamente rivestiti da una guaina di materiale trasparente, che si origina dalla parete della cellula ospite attorno al punto di penetrazione del fungo. Mentre si forma la guaina, la parete della cellula invasa si inspessisce nei tratti dove essa è a contatto con l'ifa intercellulare che ha generato l'austorio. L'inspessimento parietale e la guaina sono fra loro continui ed hanno affinità per gli stessi coloranti (arancio G, fast green e safranina, della colorazione quadrupla di Johansen). La colorazione istologica mette talvolta in evidenza, nella guaina e nell'inspessimento, una struttura stratificata comune. Al microscopio elettronico la guaina appare formata da un materiale trasparente agli elettroni, depositato tra incapsulazione e citoplasma ospite. Sembra che il materiale stesso sia trasportato in loco da vescicole prodotte nel citoplasma della cellula invasa. Quest'ultimo nei pressi dell'austorio contiene di frequente corpi di Golgi, o dictiosomi, in attività. Con il progressivo inspessirsi della guaina si evidenziano in essa strati di materiale piú denso agli elettroni. In certi casi, nella guaina stessa, si osserva una tessitura fibrillare, visibile d'altronde anche nell'inspessimento parietale. Solo raramente gli austori avvolti da guaina presentano segni di senescenza o degenerazione. Guaina e inspessimento sono caratterizzati da una vivace fluorescenza primaria e sono birifrangenti, sebbene diano entrambi reazione negativa ai saggi istochimici della cellulosa. La reazione con PAS dimostra comunque che queste strutture sono in buona parte costituite da carboidrati, mentre la colorazione del callosio (con blu di anilina) è positiva solo in un numero limitato di casi. Le guaine piú vecchie tendono a lignificare (reazione con HCl-floroglucina), come pure gli inspessimenti parietali. Inoltre, specialmente nelle cellule del talamo, guaine e inspessimenti danno risposta positiva, sempre più intensa, alla reazione delle proteine (ninidrina-Schiff). Sporadicamente danno esito positivo anche i saggi delle pectine (rosso rutenio) e della chitina (reazione di Schulze); quest'ultima sostanza si accumula soprattutto negli strati più periferici della guaina. Negativi sono, infine, i test dei fenoli e quello dei lipidi. La composizione delle guaine e degli inspessimenti non risulta dunque né omogenea né costante, sebbene queste strutture abbiano tutte una matrice idrocarbonata comune. Per quanto riguarda la loro origine è probabile che esse siano il risultato di una reazione della cellula invasa, anche se la presenza di chitina nella guaina, fa pensare che il parassita contribuisca alla formazione di quest'ultima. Nel nostro caso, comunque, guaina e inspessimento non sembrano avere efficaci funzioni difensive poiché non producono alcun effetto visibile sulle ife e sugli austori del fungo.