COLONY CHOICE IN CLIFF SWALLOWS: EFFECTS OF HETEROGENEITY IN FORAGING HABITAT

Abstract

One potential determinant of colony size in birds is the local availability of food near a nesting site. Insectivorous Cliff Swallows (Petrochelidon pyrrhonota) in southwestern Nebraska nest in colonies ranging from 2 to over 3,000 nests, but they feed on so many kinds of insects that direct sampling of food resources is impractical. Instead, we investigated the degree to which swallow colony size was correlated with the extent of different habitat types, land use diversity, and plant species diversity in the colony's foraging range, and used those parameters as indices of potential variation among sites in food availability. Amount of flowing and standing water in the foraging range was a significant predictor of mean colony size across years at a site, with larger colonies associated with more water. The same result held for most years when analyzed separately. The extent of flowing water in the foraging range also was a significant predictor of the frequency with which a site was occupied across years. In addition, univariate tests suggested that the amount of cultivated cropland in the foraging range varied inversely with colony size. Land use diversity, as measured by Simpson's index, increased significantly with colony size, and all of the sites with perennially very large colonies (mean colony size >1,000 nests) were associated with foraging ranges of relatively high land use diversity. Repeatability of colony size across years differed significantly from zero across all sites, but repeatabilities were significantly lower (colony sizes less similar between years) for sites situated in low-diversity habitats and for sites used less often. There was no strong effect of plant species diversity within the foraging range on either colony size at a site or likelihood of site use. We conclude that land use diversity per se (and possibly the extent of water near a site) might influence insect distribution and constrain formation of the larger colonies to certain sites. These findings emphasize that colony choice in Cliff Swallows is complex, reflecting both the socially mediated costs and benefits of group size that vary among individuals and the effects of habitat heterogeneity that may influence food availability at some sites. Un determinante potencial del tamaño de las colonias de aves es la disponibilidad local de alimento en el área de nidificación. La golondrina Petrochelidon pyrrhonota es una especie insectívora que nidifica en el sur oeste de Nebraska (USA) en colonias que fluctuan entre 2 y más de 3000 nidos. Estas golondrinas se alimentan de una gran variedad de insectos, por lo que un muestreo directo de los recursos alimenticios es impracticable. En cambio, investigamos el grado de correlación entre el tamaño de las colonias de golondrinas y la cantidad de diferentes tipos de hábitat, la diversidad de usos del suelo y la diversidad de plantas en el rango de forrajeo de la colonia. Utilizamos estos parámetros como índices de la variación potencial en la disponibilidad de alimento entre sitios. En un sitio determinado, la cantidad de agua corriente y estancada en el área de forrajeo predijo significativamente el tamaño medio de las colonias a través de los años, con colonias más grandes asociadas con una mayor cantidad de agua. Los resultados se mantuvieron para la mayoría de los años al analizar los datos por separado. La cantidad de agua corriente en el área de forrajeo también predijo la frecuencia con que un sitio fue ocupado a través de los años. Además, pruebas univariadas sugirieron que la cantidad de campos de cultivo en el área de forrajeo varió inversamente con el tamaño de la colonia. La diversidad de usos del suelo, medida mediante el Índice de Simpson, aumentó significativamente con el tamaño de la colonia y todos los sitios con colonias permanentes de gran tamaño (tamaño medio >1,000 nidos) estuvieron asociados con áreas de forrajeo con una diversidad de uso de suelo relativamente alta. La estabilidad del tamaño de las colonias a través de los años fue significativamente diferente de cero en todos los sitios, pero la estabilidad fue significativamente más baja (tamaños de colonia menos similares entre años) en sitios situados en hábitats de baja diversidad y en sitios ocupados con menor frecuencia. No hubo un efecto marcado de la diversidad de plantas en el área de forrajeo sobre el tamaño de la colonia ni sobre la probabilidad de ocupación de un sitio. Concluimos que la diversidad de uso del suelo per se (y posiblemente la cantidad de agua cercana a un sitio) podría influenciar la distribución de insectos y restringir la formación de grandes colonias a sólo ciertos sitios. Estos hallazgos enfatizan la complejidad de la elección de sitios para establecer colonias en las golondrinas. Esta elección refleja tanto los costos y beneficios sociales del tamaño del grupo que varían entre individuos, como los efectos de la heterogeneidad del hábitat sobre la disponibilidad de alimento en algunos sitios.