Die cyclische und die nichtcyclische photophosphorylierung als energiequellen der lichtabhängigen chloridionenaufnahme bei Elodea

Abstract

The light-dependent chloride uptake in leaves of Elodea densa and the distribution of chloride ions within the cells were investigated. The active uptake of Cl^- into the chloroplasts and into the remainder of the cell proved to be enhanced by light to a similar degree. The percentage of ³⁶Cl^- (with respect to the total ³⁶Cl^-) found in the chloroplasts was low after short times of uptake but increased to about 24% within 5 minutes. From this it was concluded that also in the light the cytoplasm is the primary site of Cl^- uptake. Thus the latter cannot be driven by electron-transfer reactions within the chloroplasts. Comparative studies on the action of inhibitors and far-red light on chloride uptake and oxygen evolution in Elodea leaves led to the following results: Concentrations of DCMU that almost completely inhibit the oxygen evolution do not affect the Cl^- uptake in the light in N₂ and in air in the absence of CO₂. In the presence of 0.5% CO₂ in N₂ low concentrations of DCMU partly inhibit the light-dependent chloride uptake. The uncoupling agents of photosynthetic phosphorylation, atebrin (quinacrine) and low concentrations of CCCP, inhibit, the Cl^- uptake while leaving the oxygen evolution unaffected or even enhancing it. Low intensities of far-red light (λ_max=717 nm) can support a small light-driven chloride uptake which cannot be inhibited by CO₂. On the other hand, at low intensities of 681 nm light CO₂ partly inhibits the Cl^- uptake, presumably by competing for ATP. From these results it is concluded that photophosphorylation provides the energy for the active chloride uptake in the light. Cyclic photophosphorylation seems to be the only source of energy in the absence of CO₂ and in far-red light. In the presence of CO₂ also the non-cyclic photophosphorylation seems to furnish part of the available energy for chloride uptake. Evidence is given that the uptake measured in these experiments of rather short duration consists mainly of uptake into the cytoplasm and the chloroplasts. It is suggested that chloride uptake might be a useful measure for the contribution of different types of photophosphorylation to the ATP pool in the cell. An Elodea densa wurde die Aufnahme von Cl^--Ionen im Licht und im Dunkeln sowie ihre Verteilung in der Zelle untersucht. Licht fördert die Cl^--Aufnahme sowohl in die Chloroplasten als auch in den Rest der Zelle. Der Anteil der aufgenommenen Chloridionen, der sich in den Chloroplasten befindet, steigt zunächst mit der Zeit rasch an. Es wird gefolgert, daß die Cl^--Ionen primär in das Cytoplasma aufgenommen werden. Die lichtabhängige Cl^--Aufnahme in N₂ und in CO₂-freier Luft ist resistent gegen Konzentrationen von DCMU, die die photosynthetische O₂-Produktion bereits auf 10% hemmen. In Gegenwart von 0,5% CO₂ in N₂ hemmen dagegen niedrige DCMU-Konzentrationen auch die lichtabhängige Cl^--Aufnahme bereits auf etwa 60% der Kontrolle. Der Entkoppler der Photophosphorylierung Atebrin hemmt die Cl^--Aufnahme im Licht fast vollkommen bei einer Konzentration von 4×10^-4 mol/l, während die O₂-Produktion bei der gleichen Konzentration noch ganz unvermindert abläuft. Auch bei Belichtung mit langwelligem Rotlicht (λ_max=717 nm) ist noch eine lichtabhängige Cl^--Aufnahme in N₂ möglich. Es wird gefolgert, daß nicht der photosynthetische Elektronentransport, sondern die Photophosphorylierung die Energie für die lichtabhängige Cl^--Aufnahme liefert. In Abwesenheit von CO₂ und bei 717 nm ist die cyclische Photophosphorylierung wohl die einzige Energiequelle, in Gegenwart von CO₂ trägt auch die nichtcyclische Photophosphorylierung zur Cl^--aufnahme bei.